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Jun 13, 2023

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Scientific Reports volumen 12, Número de artículo: 11974 (2022) Cita este artículo 691 Accesos 3 Citas Detalles de métricas La dinámica natural en los bosques juega un papel importante en la vida de muchas especies.

Scientific Reports volumen 12, número de artículo: 11974 (2022) Citar este artículo

691 Accesos

3 citas

Detalles de métricas

La dinámica natural de los bosques juega un papel importante en la vida de muchas especies. En el paisaje de los bosques gestionados, las actividades de gestión reducen las perturbaciones naturales. Esto suele tener un efecto significativo sobre la diversidad de insectos. Se investigó el efecto de la dinámica natural a pequeña escala de hayedos protegidos sobre la riqueza de escarabajos saproxílicos y no saproxílicos. El muestreo se realizó mediante trampas de interceptación de vuelos en el marco de comparar diferentes etapas de desarrollo: óptima, desintegración y crecimiento, utilizando cada una 10 muestras. Registramos 290 especies en total, de las cuales el 61% fueron saproxílicas. Los resultados mostraron que la mayor riqueza de especies y, por tanto, abundancia se encontraba en la etapa de desintegración. En cada etapa de desarrollo, la variación de las especies se explicó de manera diferente según la variable. La madera muerta, los microhábitats y la apertura del dosel fueron los principales atributos en las últimas etapas de desarrollo de los escarabajos saproxílicos. Para los no saproxílicos, la variabilidad se explicó principalmente por la cobertura vegetal y la apertura del dosel. Las perturbaciones en pequeña escala, que no disminuyen mediante actividades de gestión, son un elemento importante para la biodiversidad. Crean rodales estructuralmente más diversos con una gran oferta de hábitats de vida y alimentación. En la práctica forestal, estas conclusiones pueden imitarse con la creación de sistemas silvícolas de pequeña escala con creación o retención activa de tocones altos o troncos tumbados.

Los ecosistemas forestales son uno de los portadores más importantes de biodiversidad regional1. A lo largo de varios siglos, los bosques se han transformado en gran medida en masas gestionadas con estructuras de masa simples2. Se han conservado pocos bosques naturales vírgenes3, normalmente sólo en las zonas más altas e inaccesibles4. Las primeras y últimas etapas del desarrollo forestal casi han desaparecido del paisaje5. Generalmente son causados ​​por perturbaciones naturales6, 7.

Los invertebrados se ven fuertemente afectados por los cambios antropogénicos del paisaje y, por lo tanto, están en declive a nivel mundial8,9,10. Los escarabajos son el grupo de insectos más estudiado, especialmente las especies de escarabajos saproxílicos que dependen de la madera muerta11, que también son uno de los grupos más amenazados en los bosques12, 13. De hecho, para muchas especies saproxílicas, la continuidad de las condiciones del hábitat es más importante que la propia cantidad de madera muerta14, que viene determinada principalmente por la gestión anterior. La eliminación de toda la madera muerta provoca una disminución de las especies saproxílicas13. Los bosques de hayas naturales son de gran valor para la conservación de este grupo de escarabajos15, 16. Por lo tanto, las reservas forestales suelen establecerse recientemente en áreas donde se observa al menos una composición de especies arbóreas autóctonas17, 18. El principal objetivo del establecimiento de reservas es mantener y mejorar la biodiversidad en un área específica12, 19. El número de especies que se encuentran en reservas que han sido protegidas durante un período de tiempo relativamente corto es generalmente menor en comparación con los bosques antiguos protegidos12. Sin embargo, estos sitios pueden ser un refugio regional para un gran número de especies saproxílicas en el futuro. En los últimos años se ha estudiado con frecuencia la denominada gestión integradora, que se caracteriza por un enriquecimiento activo de la madera muerta20,21,22. Si los rodales alrededor de áreas protegidas se gestionan de esta manera alternativa, las especies que habitan exclusivamente en las reservas actuales podrían extenderse a lugares más distantes23.

El motivo de la protección es también mantener la dinámica natural de las masas forestales24,25,26. Como regla general, la tala intensiva tiene consecuencias adversas para la biodiversidad del escarabajo saproxílico cuando se retira madera después de una perturbación7. El desarrollo natural de los bosques provoca la alteración gradual de estructuras homogéneas, normalmente por el viento27, 28, pero también por plagas de insectos y incendios29. Los bosques también fueron moldeados por grandes herbívoros en el pasado30, 31. Estas perturbaciones dieron como resultado un paisaje heterogéneo altamente estructurado32. Las masas forestales formadas naturalmente contienen numerosos atributos que sustentan la biodiversidad. Por lo general, se trata de un gran volumen y grandes dimensiones de madera muerta33, que son necesarios para las especies de escarabajos saproxílicos más amenazadas34, 35. Otros atributos importantes para los escarabajos saproxílicos son los microhábitats36, 37 y, debido a la apertura del dosel, una mayor exposición del interior de los rodales38, 39 .

La investigación se centró en la respuesta de la riqueza de escarabajos (Coleoptera) a la dinámica natural a pequeña escala de hayedos recientemente protegidos. Estas dinámicas aparecen periódicamente en los bosques clímax40. Las perturbaciones suelen producirse en áreas de varias áreas mediante la muerte de algunos árboles del grupo41, 42. Sin embargo, el trabajo científico se ha centrado principalmente en perturbaciones a gran escala, como tormentas de viento43,44,45. Para este estudio, se utilizaron tres etapas básicas de crecimiento derivadas del desarrollo forestal natural a pequeña escala según Korpeľ46 y Emborg47. Se plantearon dos preguntas de investigación: (1) ¿Difiere la riqueza de especies entre las etapas de desarrollo? (2) ¿Qué variables del rodal en cada etapa explican mejor la preferencia de especie?

El estudio se llevó a cabo en la República Checa (Europa Central) en la zona de Voděradské bučiny (49° 58′ N, 14° 48′ E). La zona se encuentra a 40 km al este de Praga (Fig. 1). El Voděradské bučiny tiene una superficie de 682 ha, en el que predomina el haya (Fagus sylvatica L.) de más de 180 años. Los hayedos actuales fueron renovados entre 1800 y 1820 mediante regeneración natural a través del sistema silvícola de refugio. Los tipos de bosques predominantes son Fagetum acidophilum y Querceto-Fagetum acidophilum. Los tipos de suelo completamente dominantes son los Cambisoles: oligotróficos modales, dístricos y arenicos. La temperatura media anual es de 7,8 °C (8,5 °C en los últimos años) y la precipitación media anual es de unos 650 mm. La zona forestal se encuentra a una altitud de 345 a 501 m. El área ha estado excluida de las actividades de gestión desde 1955. El área se utiliza para conservar bosques de hayas naturales para apoyar la biodiversidad regional, así como con fines de investigación, por ejemplo, para monitorear la regeneración espontánea y la dinámica de la estructura del rodal18, 49.

Ubicación del área de estudio y adecuación de parcelas permanentes en el área de estudio. El mapa fue creado en la aplicación Paint 3D (Microsoft, Win10).

Las etapas de desarrollo del hayedo natural dentro del ciclo de desarrollo pequeño se identificaron en una parcela de investigación permanente en el área de estudio (Fig. 1). Estas parcelas permanentes de investigación, cada una con una superficie de 1 ha (100 × 100 m), se establecieron en el período 1980 con el objetivo de describir el crecimiento y desarrollo de antiguos hayedos49. A partir de estos datos, es posible clasificar partes de los rodales en etapas de desarrollo. En este estudio, cada etapa de desarrollo estuvo representada por 2 parcelas en las que se colocaron regularmente 5 trampas. Las trampas estaban a una distancia mínima de 25 m de la trampa contigua más cercana.

Las etapas de desarrollo: (A) la etapa óptima; (B) la etapa de desintegración; y (C) la etapa de crecimiento basada en atributos típicos según46, 47. Cada etapa se caracteriza por características específicas del rodal forestal: (A) Etapa óptima: alto volumen de existencias, bajo número de árboles, dosel horizontal. (B) Etapa de desintegración: caída del dosel, mortalidad de los árboles, gran volumen de madera muerta, reducción del stock del rodal. (C) Etapa de crecimiento: gran número de árboles por área, mayoría de árboles jóvenes, autorreducción de rodales jóvenes, dosel vertical: las copas se tocan entre sí y se interpenetran en dirección vertical (Fig. 2). El área de estudio está situada dentro de un gran complejo forestal, evitando así efectos de borde sobre las comunidades de escarabajos.

Dibujo esquemático de las etapas de desarrollo de los hayedos con su estructura típica. El dibujo esquemático se creó en la aplicación Paint 3D (Microsoft, Win10).

Para esta investigación, se cuantificaron las variables ambientales de entrada (Tabla 1) en las parcelas de investigación cercanas a las muestras de monitoreo (radio 10 m, área 314 m2). Esto incluyó toda la madera muerta tendida de diámetro d > 7 cm, volúmenes medidos como l × g1,2 (longitud × área basal a la mitad de la longitud del tronco) y madera muerta en pie de tamaño d > 7 cm; h > 1,3 m volúmenes medidos como π × d1,32 (3,14 × diámetro a la altura del pecho2). Las dimensiones de la madera muerta se obtienen mediante medición manual. Luego la madera muerta se convirtió a m3/ha. Además, el número de microhábitats se resumió según la metodología36. La cobertura vegetal y la renovación natural (generación) se evaluaron como porcentaje de la zona de amortiguamiento alrededor de la trampa. La apertura de la copa de los árboles se evaluó mediante el análisis de fotografías hemisféricas (lente ojo de pez) utilizando Gap Light Analyzer 2.0. El programa analiza el porcentaje de transmisión de luz a través de la copa de los árboles hasta el suelo en la ubicación de la trampa y lo convierte en valores porcentuales.

El grupo modelo para el estudio fue el orden Coleoptera. Los datos se recopilaron entre abril y septiembre de 2021 utilizando 30 trampas de vuelo de interceptación pasiva (sin cebo). Las trampas se recogieron cada 2 o 3 semanas. Cada trampa constaba de un techo, una barrera de plexiglás, un embudo y un contenedor de recolección. El techo de la trampa estaba hecho de un plato de plástico de 45 cm de diámetro. Debajo del techo había dos paneles de plexiglás perpendiculares entre sí, formando una barrera de 40 × 50 cm (ancho × alto) (Fig. 3). El conservante fue una solución de propilenglicol (1:1,5) con una gota de desengrasante como detergente. Las trampas se colocaron en postes a 1,5 m del suelo (Fig. 3), que representan la altura de vuelo óptima de los escarabajos50. Se colocaron diez muestras de seguimiento en cada etapa de desarrollo. El material recolectado se clasificó a nivel de especie, a excepción de la familia Staphylinidae debido a una determinación problemática. Sin embargo, la ausencia de esta familia no afectará la evaluación final, porque está altamente correlacionada con otras especies de escarabajos51. Las especies se clasificaron siguiendo la lista de Schmidl y Bußler52, y Seibold et al.53 en especies saproxílicas y no saproxílicas. Los escarabajos saproxílicos dependen de la madera muerta de todos los tipos y tamaños y también de otros organismos que viven en la madera muerta, por ejemplo, micetófagos de hongos arbóreos o carnívoros de otras especies saproxílicas obligadas. Las especies se clasificaron según su grado de amenaza según la Lista Roja de Especies Amenazadas de la República Checa, Invertebrados54. La taxonomía de especies corresponde al concepto de Zich O. (ed.) (2022) BioLib. http://www.biolib.cz.

Trampas de vuelo de interceptación pasiva situadas en estado óptimo de hayedo.

Se utilizó un análisis de varianza unidireccional ANOVA para comparar las diferencias en la riqueza de especies de especies saproxílicas, no saproxílicas y en peligro de extinción (riqueza media observada por trampa) entre las tres etapas de desarrollo de los hayedos naturales. La verificación de la normalidad se realizó mediante pruebas de Shapiro-Wilk (no hay distribución de normalidad para el grupo de especies en peligro de extinción; se utilizó la prueba no paramétrica ANOVA de Kruskal-Wallis). Se utilizó el método post hoc Tukey HSD para comparar las diferencias entre etapas. Para todos los grupos se verificó la homogeneidad de la varianza mediante la prueba de Bartlett según by55. Los análisis se realizaron en el software Statistica 13 (StatSoft, Inc.)

Además, se generaron curvas de acumulación de especies mediante la fórmula clásica de Chao156, 57 que se utilizó para estimar el número total de especies de escarabajos en el sitio. Los análisis se calcularon en el software EstimateSWin910 con el número de aleatorizaciones 100058. El enfoque de rarefacción-extrapolación que estimó la tasa de aumento en el número de especies por número de muestras se utilizó de manera similar a Seibold et al.59. Se generaron curvas para comparar las etapas de desarrollo entre sí según Chao et al. Chao et al.60 en el programa Inext Chao et al.61. Los datos se calcularon en base a datos de incidencia con 200 bootstraps y se calcularon 3 conjuntos de curvas acumulativas de acuerdo con los números de Hill q = 0 (riqueza de especies), q = 1 (exponencial del índice de entropía de Shannon) y q = 2 (inverso del índice de Simpson). índice de concentración). Los números de Hill ofrecen algunas ventajas distintivas sobre otros índices de diversidad60. Para la significancia de las curvas de diversidad se utilizó el método de intervalos de confianza no superpuestos62.

Se utilizó el análisis de redundancia (RDA) con transformación logarítmica utilizando la prueba de todos los ejes canónicos restringidos para monitorear la importancia de las preferencias de especies por distribución de etapa. Este análisis utilizó un esquema de círculos de Van Dobben (biplots de valor T) para probar la importancia de una preferencia de especie específica en la variable explicada. Todos los cálculos de ordenación se realizaron con 4499 permutaciones Monte Carlo sin restricciones. Se utilizó el análisis de correspondencia canónica (CCA) para la representación dimensional de la riqueza de especies en una etapa de desarrollo de variable categórica, se utilizó un diseño de parcela dividida (restringida a 4499 permutaciones de Monte Carlo) y toda la parcela se puede intercambiar libremente, según63. Método RDA(log) para probar ejes canónicos individuales, se determinó qué variables ambientales explicaban la mayor variabilidad de la muestra observada de especies capturadas por separado por etapa; se resumieron los efectos de las variables explicativas utilizando una prueba de permutación de significancia de variables de Monte Carlo por separado para cada grupo de escarabajos. Todos los cálculos de ordenación se realizaron con 4499 permutaciones Monte Carlo sin restricciones. Todos los cálculos de ordenación se realizaron en el programa CANOCO 5 para análisis estadístico multivariado utilizando métodos de ordenación64, 65.

Se registraron un total de 290 especies (4S suplementarios), con un número total de 8380 individuos. No se pudo identificar la especie de 26 adultos. Las especies saproxílicas totalizaron 177 (61%) y 113 especies (39%) fueron no saproxílicas. Había 22 especies saproxílicas en la Lista Roja y no se encontró ninguna especie en peligro de extinción no saproxílica. Las estimaciones del número máximo de especies (Chao1) que habitan el sitio de estudio variaron considerablemente según el grupo de escarabajos, con un aumento estimado probablemente del 31% (más de 54 especies) para las especies saproxílicas y un aumento del 28% (más de 32 especies) para las no-especies. especies saproxílicas. Para este grupo (no saproxílico), esta suma de especies es probablemente la máxima para la localidad (Fig. 4).

Estimaciones totales de especies del sitio de estudio por Chao1. Las curvas muestran la acumulación de especies saproxílicas (negras) y no saproxílicas (grises) en el sitio.

Los números absolutos de especies registradas en etapas de desarrollo se muestran en el diagrama de Venn (Fig. 5).

Diagrama de Venn: muestra el número absoluto de especies únicas registradas en cada etapa (círculos sólidos). Entre cada etapa están las especies que se comparten dentro de las etapas (círculos discontinuos) y en el medio está la suma de especies compartidas para todas las etapas simultáneamente.

El diagrama PCoA mostró una composición diferente de las comunidades de escarabajos dentro de las etapas de desarrollo (Fig. 6). Dentro del grupo de saproxílico F(2;27) = 10,7514; p = 0.0004) y especies no saproxílicas F(2;27) = 7.5971; p = 0,0024, se detectó diferencia significativa entre los estadios. Para las especies en peligro de extinción, la diferencia entre etapas estuvo al borde de la significación KW-H(2;30) = 5,4687; p = 0,0649) (Figura 7). Las comparaciones múltiples mostraron que la fase de desintegración tuvo una tendencia más rica para todas las variables dependientes (Fig. 7).

PCoA resume las similitudes/diferencias de las comunidades de especies de escarabajos por etapa de desarrollo de los hayedos. El círculo rojo indica la etapa óptima. El círculo marrón indica la etapa de desintegración y el círculo verde indica la etapa de crecimiento.

Número medio de especies de escarabajos por etapa durante el período de estudio. Según el grupo de escarabajos (1) especies saproxílicas (2) especies no saproxílicas (3) especies incluidas en la lista roja. Las barras de error verticales indican la desviación estándar (DE), la media al final del gráfico (media ± DE). Las letras sobre las barras de error indicaron diferencias según la prueba post hoc de Tukey HSD.

La preferencia de especie por los estadios de desarrollo según RDA se dirige exclusivamente al estadio de desintegración y parcialmente al estadio óptimo (Fig. 8). De manera similar, las trampas ubicadas en etapa de desintegración capturaron un número mucho mayor de especies en comparación con otras etapas de desarrollo (Fig. 9). Los índices de diversidad según los números de Hill (q = 0,1,2) también fueron más altos en la etapa de desintegración, intervalos de confianza que no se superponen, especialmente en comparación con la fase de crecimiento (Fig. 10). Las especies saproxílicas dominaron las etapas entre un 59% y un 67% y, por lo tanto, no mostraron grandes diferencias proporcionales. La proporción más baja de especies saproxílicas y no saproxílicas se produjo en la etapa de desintegración y la más alta en la etapa óptima. La presencia de especies incluidas en la Lista Roja osciló entre el 6 y el 8% del número total de especies.

Van Dobben (biplot de valor T): visualización de la preferencia general de especies en las etapas de desarrollo autónomo de los hayedos. Prueba de todos los ejes canónicos (pF 2,8; p = 0,002). La prueba se realizó a partir de la lista completa de especies registradas (N > 1) y se seleccionaron las 40 especies que mejor se adaptaban para su visualización. Las especies cuya flecha termina en un círculo amarillo están asociadas significativamente con la etapa de desintegración.

Diagrama de muestra por estado de desarrollo de rodales de haya, donde el tamaño de cada círculo indica la riqueza de especies de las muestras (número absoluto de especies en la trampa) CCA (pF = 1,3; p = < 0,001).

Curvas de diversidad gamma de especies divididas por separado por ciclos divididos en números de Hill q = 0 (riqueza de especies), q = 1 (exponencial del índice de entropía de Shannon) y q = 2 (inverso del índice de concentración de Simpson). Las curvas fueron extrapoladas para el mismo número de muestras, las áreas sombreadas coloreadas son el intervalo de confianza del 95%. Los símbolos sólidos representan el número total de muestras del estudio.

En cada etapa se creó un ambiente diferente. Se utilizó el análisis de redundancia (RDA) para encontrar las variables que mejor explicaban la preferencia de especie. En la etapa óptima, se encontró una única variable significativa: la cobertura vegetal para ambos grupos de escarabajos (Tabla 2, Fig. 1S). Esto contrastaba con la etapa de desintegración, donde el número de microhábitats y el volumen de madera muerta fueron concluyentemente positivos. Para las especies no saproxílicas, la cobertura vegetal fue casi significativa (Tabla 2, Fig. 2S). A medida que avanzaba el desarrollo, la apertura del dosel, la madera muerta y los microhábitats, que preferían las especies saproxílicas, se volvieron significativamente más pronunciados en la etapa de crecimiento. Para las especies no saproxílicas, la apertura del dosel explicó la mayor parte de la preferencia (Tabla 2, Fig. 3S).

En los hayedos recientemente no gestionados, se observaron 177 especies saproxílicas (Chao1 estima hasta 231 especies), poco más del 60% del número total de especies. Esto es consistente con los valores porcentuales encontrados por Parisi et al.66 y respalda la suposición de que las especies de escarabajos saproxílicos constituyen la mayor parte de la biodiversidad de escarabajos en los bosques. Este número relativamente alto de especies demuestra que los bosques de hayas tienen un alto valor de conservación para este grupo de escarabajos. En los hayedos europeos, el número de especies saproxílicas se estima entre 800 y 86015. En comparación con Müller et al.15, en este estudio se observó entre el 20 y el 22% de la riqueza total de especies de escarabajos saproxílicos (Chao1 estima hasta el 27-29%). Las trampas de interceptación de vuelos son herramientas eficaces para evaluar la biodiversidad de los escarabajos en el paisaje. Este tipo de trampa captura especies de escarabajos locales de manera efectiva67, 68 y es un método apropiado para realizar comparaciones entre diferentes hábitats forestales69. Las trampas de interceptación de vuelo son un método altamente complementario de monitoreo de escarabajos para las comparaciones de incubación de madera y, por lo tanto, capturan bien la verdadera densidad de las comunidades de escarabajos, no solo capturan las especies más activas70, 71.

En general, los escarabajos tienen un potencial de dispersión limitado debido a su largo desarrollo larvario y a la corta etapa de dispersión activa de adultos. La dispersión de especies tiene un tiempo limitado y es esencial contar con madera muerta adecuada para colonizar durante este período72. De hecho, en términos de estrategias de historia de vida, las especies saproxílicas no son muy dispersivas66, 73. Los nuevos sitios adecuados son colonizados muy lentamente por especies en peligro de extinción porque tienen una movilidad limitada74. Particularmente importante es el grupo de los llamados relictos forestales, que necesitan una continuidad ininterrumpida del hábitat y grandes cantidades de madera muerta75. Por estos motivos, las especies saproxílicas son consideradas bioindicadoras de los ecosistemas forestales76 y por tanto son el grupo de insectos más estudiado11 y uno de los grupos prioritarios en las estrategias de conservación12.

Detectamos la dinámica natural como un importante impulsor de la riqueza de especies en los bosques. Los escarabajos son sensibles al cambio ambiental, pero esto también puede deberse a actividades de gestión, especialmente en términos de insolación77. Por otro lado, reaccionan negativamente a la eliminación de toda la madera muerta, p. ej. Thorn et al.7, Zumr y Remeš78. Cada etapa de desarrollo crea condiciones naturales diferentes y, por lo tanto, los escarabajos responden de manera diferente a cada etapa79. La etapa de desintegración es la etapa de sucesión temprana del hayedo recién formado. En este estudio, se confirmó que las áreas de perturbación temprana eran sitios de alta riqueza de escarabajos4, 39, 80. Sin embargo, esta fase dura un tiempo relativamente corto, típicamente hasta 20 años47, después del cual la riqueza de especies disminuye rápidamente, según nuestras observaciones. . Sin embargo, en comparación con las perturbaciones a gran escala, este período de alta diversidad parece durar más en las perturbaciones a pequeña escala. Se han observado disminuciones en las especies de invertebrados y reducciones en la riqueza de plantas y árboles ya entre 3 y 5 años después del inicio de las perturbaciones a gran escala45, 79. La dinámica a pequeña escala puede ser más favorable para los escarabajos, ya que la zona generalmente no se ve perturbada. suficiente para homogeneizar toda el área con una fuerte cobertura sucesional de hierbas y arbustos, apoyando la tesis81. En la etapa de desintegración, la mayor diversidad de especies se debió principalmente a la presencia de madera muerta y microhábitats en nuestro análisis. Se confirmó así la importancia de los microhábitats19, 36. En los hayedos protegidos, el hongo perforador de la madera más común es Fomes fomentarius82. Los microhábitats más abundantes en nuestro estudio fueron los hongos destructores de la madera, especialmente del género Fomes, que son microhábitats muy importantes para los escarabajos saproxílicos83.

También se ha confirmado el papel de la madera muerta en la riqueza de especies de escarabajos saproxílicos84, 85. La dinámica natural de desarrollo a pequeña escala crea rodales estructuralmente heterogéneos, lo cual es importante para la diversidad de escarabajos75, 86. Debido a su complejidad, las perturbaciones a pequeña escala parecen ser preferible y capaz de sustituir perturbaciones a gran escala81. En diferentes etapas, se encontró que la cobertura vegetal, entre otras, era la mejor variable explicativa tanto para las especies saproxílicas como para las no saproxílicas. Para las especies saproxílicas, esto podría ser una extensión del suministro de alimentos de las especies floricuolus. Las especies no saproxílicas están mucho más asociadas con las plantas, ya que generalmente se alimentan de plantas o de raíces de plantas. Por ejemplo, la familia Nitidulidae y sus géneros Brassicogethes87 y Lamiogethes87 dependen de plantas forestales de Brassicaceae B. y Lamiaceae L. Las larvas de Strophosoma melannogramum (Forster, 1771) de la familia Curculinoidae se alimentan de raíces de los géneros Rumex L. y Deschampsia L.88. Además, las especies del género Athous (Esch. 1829) devoran raíces, y algunas especies tienen un trofismo similar al del género Dalopius (Esch. 1829), cuyas larvas depredadoras buscan alimento en el sistema de raíces de las hierbas. El género Agriotes (Esch. 1829) se alimenta directamente de las raíces de las hierbas89. La importancia investigada de la cubierta vegetal en nuestro estudio puede confirmarse por la importancia para una gama más amplia de especies no saproxílicas, como también lo encontraron los autores90 para las no saproxílicas Carabidae y Staphylinidae. Los hayedos entran en una etapa de desintegración alrededor de los 250 años47. La formación espaciotemporal de nuevas condiciones adecuadas para los escarabajos en la etapa de crecimiento puede ser complicada, ya que la madera de haya se descompone rápidamente, e incluso los troncos grandes se descomponen en 50 años91, 92. En condiciones de regeneración natural densa, la madera muerta altamente descompuesta puede aparecer ya en las primeras décadas del año. período inicial de la etapa de crecimiento. Los invertebrados que habitan este sustrato tienden a ser especies tolerantes a la sombra93, generalmente lombrices de tierra (Lumbricidae), y los escarabajos son principalmente Carabidae y Staphylinidae epigeos, generalmente no saproxílicos94. En los escarabajos, se observa que algunas especies se han adaptado a la sombra de los árboles y son más tolerantes a la sombra95, 96. Por ejemplo, el roble (Quercus sp.) crece en las zonas cálidas y bajas de Europa. Por lo tanto, las especies de escarabajos saproxílicos que viven en los robles responden de manera sensible y positiva al aumento de temperatura97 y, por lo tanto, están fuertemente influenciadas por la apertura del dosel98, 99. La importancia de la insolación para la diversidad de escarabajos es mucho más significativa en los bosques de robles que en los bosques de hayas, especialmente para las especies amenazadas100. Sin embargo, en este estudio se confirmó que la insolación es un factor importante en el aumento de la diversidad de escarabajos también en hayedos33, 71, 101, 102. Otros invertebrados, como las arañas103 y los Carabidae101, 104, 105. En la etapa de desintegración, no hubo sólo más especies de escarabajos pero también más individuos adultos registrados en este estudio. En comparación con la etapa óptima, la abundancia de escarabajos fue dos veces mayor, y en comparación con la etapa de crecimiento, la abundancia fue casi 1,5 veces mayor. Este hallazgo es consistente con la suposición de que la biomasa de invertebrados aumenta linealmente con temperaturas más altas (causado por la apertura del dosel). Sin embargo, el efecto positivo del aumento de temperatura para el crecimiento de la biomasa de invertebrados tiene sus límites y conduce a una disminución de la biodiversidad en casos de aumento de temperatura más allá del óptimo106. Desde la perspectiva de la adaptación al cambio climático, un plan silvícola a pequeña escala parece ser la mejor opción107. Esto, al apoyar sustratos de alimentación de escarabajos en bosques gestionados utilizando elementos de restauración a pequeña escala, puede conducir a la creación de masas forestales adaptadas y resilientes con una biodiversidad ampliamente avanzada.

Esta investigación confirmó que la reserva, aunque recientemente establecida, puede ser un hábitat adecuado para los escarabajos saproxílicos. Algunas especies han sido encontradas y confirmadas en sitios a muchas decenas de kilómetros de distancia. Por lo tanto, se puede inferir que el área de estudio ha albergado varios microhábitats en el pasado donde estos raros escarabajos han sobrevivido, y después del establecimiento de la reserva, han ocurrido muchos microhábitats adecuados, y donde las especies han proliferado naturalmente y son más fáciles de detectar. . Los resultados obtenidos de esta investigación nos permiten dar respuesta a las preguntas de investigación que fueron definidas en la introducción.

Se ha confirmado que la dinámica natural a pequeña escala del desarrollo de rodales nativos crea muchos hábitats esenciales para los escarabajos saproxílicos, y la mayor diversidad de especies se ha documentado en la etapa de desintegración. Por lo tanto, no damos importancia al período de tiempo desde el establecimiento de la reserva según Paillet et al.12, pero nos inclinamos por el argumento19, 34 de que lo que es más importante es la rapidez con la que se establecen las condiciones adecuadas para la vida de los escarabajos en las gradas.

La sinergia entre la heterogeneidad de los alimentos y el hábitat mejoró la apertura del dosel y se ha demostrado que crea las condiciones para un aumento de la biodiversidad del escarabajo saproxílico45, 73. La cubierta vegetal fue otra variable importante para las especies no saproxílicas. Si el objetivo es aumentar la diversidad de especies en una escala de paisaje más amplia, se debe modificar la gestión de los bosques gestionados comercialmente, además del establecimiento de reservas (cuya extensión enfrenta límites económicos y sociales). Como estrategia de conservación sin gestión, puede resultar muy inapropiada para muchas especies de escarabajos, especialmente las que prefieren el sol53. Cualquier preferencia por un método de gestión conduce a una homogeneización sustancial de la biodiversidad regional108. Se pueden buscar soluciones en la gestión integradora23, 109, creando nichos ecológicos adecuados mediante el enriquecimiento de la madera muerta. Allí, las especies más raras de reservas de áreas pequeñas que abundan con grandes volúmenes de madera muerta pueden extenderse gradualmente110. También es aconsejable mantener un mosaico de hábitats con formas específicas de gestión, por ejemplo, bosques de pastos abiertos y soleados, que son extremadamente únicos en biodiversidad111, así como, por ejemplo, bosques de monte bajo112.

Todos los datos generados o analizados durante este estudio se incluyen en este artículo publicado [y sus archivos de información complementaria.

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Descargar referencias

Agradecemos a los expertos su ayuda para determinar algunas familias: Jiří Brestovanský (Mělník): Elateridae; Jan Horák (Praha): Scraptiidae, Mordellidae; Pavel Průdek (Brno): Ciidae, Cerylonidae, Cryptophagidae, Latridiidae; Josef Jelínek (Praha): Nitidulidae. También agradecemos a Denisa Körberová por su ayuda con el trabajo de campo y a Jitka Šišáková y al hablante nativo Richard Lee Manore (EE. UU.), quienes revisaron el lenguaje de este artículo. También agradecemos a la Agencia de Conservación de la Naturaleza de la República Checa, The Forest Enterprise, en Kostelec nad Černými lesy por su consentimiento para realizar investigaciones en los bosques bajo su administración. El estudio fue apoyado por la Agencia de Subvenciones Internas de FFWS reg. No. A_01_22. Con el apoyo del Ministerio de Agricultura de la República Checa, NAZV No. QK21020371. También se apoyó el estudio nº CZ.02.1.01/0.0/0.0/16_019/0000803 financiado por OP RDE.

Facultad de Ciencias Forestales y de la Madera, Universidad Checa de Ciencias de la Vida Praga, Kamýcká 129, 165 00, Praga 6-Suchdol, República Checa

Václav Zumr, Jiří Remeš y Oto Nakládal

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Todos los autores contribuyeron a la concepción y diseño del estudio. La preparación del material, la recopilación y el análisis de datos fueron realizados por VZ, JR y ON. El primer borrador del manuscrito fue escrito por VZ y todos los autores comentaron las versiones anteriores del manuscrito. Todos los autores leyeron y aprobaron el manuscrito final.

Correspondencia a Václav Zumr.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Zumr, V., Remeš, J. & Nakládal, O. La dinámica espontánea a pequeña escala en hayas templadas es un factor importante para la riqueza de especies de escarabajos. Informe científico 12, 11974 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-16352-7

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Recibido: 08 de abril de 2022

Aceptado: 08 de julio de 2022

Publicado: 13 de julio de 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-16352-7

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